普生課程討論版: 1月 2015

2015年1月19日星期一

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第五階段)

綜觀先前的討論以及文獻尋找和蒐集之後，我們最終的議題為「The polyp morphology of Physalia physalis」。

僧帽水母議題流程圖(第五階段)

首先僧帽水母(Physalia physalis)其為一於1758年即被記錄和觀測之物種，也因此可知道對其觀測現象的文獻資料為數量眾多的，此外其廣泛分布於熱帶以及亞熱帶區域(55°N至40°S.)，所以在新聞上，偶爾可以見到報導僧帽水母出沒於墾丁海域之消息，由於僧帽水母觸手所含有之毒素為出血性毒，由於眼鏡蛇的毒液同樣也為出血性毒，因此僧帽水母又被稱為「水中眼鏡蛇或是虎頭蜂」。

Life cycle of Physalia physalis

其依無性生殖(黃實線)所產生水螅體會分化成具有不同功能以及外觀之型態(這也正是我們感興趣的主軸)。(綠虛線為有性生殖)

The polymorphism of Physalia physalis

圖片由左至右分別為營養體(gastrozooid)、指狀體(dactylozooid)、生殖體(gonozooid)，功用依序為攝食、捕捉獵物及感覺功能、生殖功能(產生生殖胞)。

在我們先前和老師討論時，老師除了提醒我們要對polyp morphology以及colony morphology要劃分清楚外，同時還提供了幾個有趣的方向供我們參考:

1. 何時知道僧帽水母為由多個相同基因之水螅體構成之群集?

2. 負責單一功能之水螅體數量約略多少?

也因此我們針對這兩個方向找尋相關資料，而早在1963年，MACKIE, G. O.即提出發表關於僧帽水母之型態觀察的研究成果，其提出僧帽水母為superorganisms所構成，然而直至2005年，Dunnh才提出管水母目之polyp morphology發展現象和ribosomal RNA gene(18S)和mitochondrial large subunit ribosomal RNA gene (16S)相關，但至今尚無看到和水螅體數量相關之文獻，但在此我們針對此方向所延伸的問題為，究竟為何僧帽水母要以多個水螅體來構成群集生活，而非單一水螅體來生活呢?為此我們認為可能原因為建立「最佳略食理論」之上。

最佳略食理論乃為生物體使用最小之代價來獲取最高量的能量來源(食物)。因此我們假設若是僧帽水母以單一水螅體生存(假設具有完善之功能)，由於其體型大小較小之緣故，其只能以濾食方式來攝食浮游動物或是植物(有許多刺胞動物門即是此種生活方式)，而群集生活之優勢為渠具有較大之體型，因此可以捕獲體型較大之獵物，所以雖然對於構成僧帽水母之水螅體數量上限我們仍舊不太清楚，不過我們推測於數量上可能愈多愈好。

生物體型大小影響攝取食物大小示意圖

參考資料

1. OPTIMAL FORAGING THEORY:A CRITICAL REVIEW

Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984. 15:523-75

2. Taxonomic redescription of the Portuguese man-of-war, Physalia

physalis (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophorae, Cystonectae) from Brazil

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(4):425-433.

3. MACKIE, G. O. 1960. Studies on Physalia physalis (L.). Part 2.

Behavior and histology. Discovery Reports 30:371-407.1963. Siphonophores, bud colonies, and superorganisms.In: DOUGHERTY, E. C. ed. The lower Metazoa. Berkeley,

University of California. p.329-337.

4. Molecular phylogenetics of the siphonophora (Cnidaria), with implications for the evolution of functional specialization.

Syst Biol. 2005 Dec;54(6):916-35.

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第四階段)

這次小組討論進度我們以水螅綱之「polyp morphology」為主，由於議題之關鍵字較明確，也因此在資料找尋上較易進行。此外當開始進行議題討論時，我們從多數資料上，即得知藪枝蟲(Aequorea macrodactyla)和僧帽水母(Physalia physalis)具有相似的polyp morphology現象，而其中僧帽水母具有高度polyp morphology現象(由四種不同功能及外貌之水螅體構成/藪枝蟲只有兩種)，當時為要討論造成這兩種具有不同程度的polyp morphology原因和其生活方式有關聯?(僧帽水母為到處飄生活，藪枝蟲為固定在一處生活)，也因此後續將範圍增廣為水螅綱後，主題範圍有點失焦，原因為由於這兩類生物雖然為同屬水螅綱，但僧帽水母為管水母目，而藪枝蟲為軟水母目，彼此親緣關係還是有一段差距，此外polyp morphology現象經由文獻閱讀後，我們得知其為非祖徵之演化現象，但為何至今(就是我們現在看到)會演變成這兩個物種都具有polyp morphology也是令我們感到困惑的，而且尚無找到文獻說明演化過程究竟發生了什麼事情，雖然我們有找到文獻得知在水螅綱中的許多物種中，其可經由DNA之調控而產生polyp morphology現象，但原因為何仍不得而知(苦惱蠻久的)。

因此在後續我們和老師討論後，我們決定將議題範圍再縮減至只單就討論僧帽水母單一物種，如此一來可增加議題之精準性，並在之後我們對其細部資訊以及polyp morphology之情形進行更進一步之資料找尋以及討論。

僧帽水母議題流程圖(第四階段)

參考資料

1.Character Evolution in Hydrozoa (phylum Cnidaria)

Integr. Comp. Biol. (2010) 50 (3): 456-472.

2. The evolution of colony-level development in the Siphonophora (Cnidaria:Hydrozoa)

Dev Genes Evol. 2006 Dec;216(12):743-54

3. The development and evolution of hydrozoan polyp and colony form

Hydrobiologia 530/531: 309–317, 2004.

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第三階段)

由於在先前小組討論中，我們已經先整體議題範圍擴大為「水螅綱的多態性探討」，然而在此，有小組成員對於「多態性」之定義並不是很了解，所以在查詢上，使用「多態性」作為關鍵字進行查詢，結果最後查不到相關的資訊，因此對於議題內容整體的幫助沒有很大，進度幾乎停擺(auto zero)。而在先前我們所想要找的議題，更精確地來說，是以「polyp morphology」，亦即具有polyp morphology現象之生物(如僧帽水母)，經由無性生殖方式複製出自身染色體相同之水螅體後，此水螅體不會脫離母體成為一獨立新個體，同時其會分化成具有單一功能之水螅體，也因此在不同功能上具有不同外形之現象(綠虛框)，因此在巨觀而言，此生物群體會像似一個功能完整的生物體(橘實框)，而非「colony morphology」之現象。

polyp morphology現象示意圖

colony morphology亦指具有相同單一功能之水螅體群集會分化成同一群落(以僧帽水母為例)。

僧帽水母(Physalia physalis)

然而若是在中文上，多態性卻是包含兩者之涵義，定義的範圍過於廣泛，所以導致資料搜尋上有困難(而且找到的都是簡體中文或是二手資訊，或是根本就找不到!)，造成議題進度遲緩!因此後續我們再請不熟悉方向之組員重新查詢資料以進行下一次的討論。

僧帽水母議題流程圖(第三階段)

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第二階段)

由於在此我們已將議題發展題目更改，主要是找尋和僧帽水母(Physalia physalis)的多態性相關方面的資訊來進行討論。

僧帽水母多態化(組員手繪稿)

也因此初階段我們先針對其背景資料進行查詢，同時也查詢到其在生物分類上，為水螅綱（Class Hydrozoa）中的管水母目，而水螅綱又名水螅水母綱（學名Hydroidomedusa），是刺胞動物門水螅蟲總綱的一個綱，包括了所有的水母及水螅類動物。後續我們查詢到僧帽水母之生活史中的無性生殖部分，係為導致其具有多態性的原因，同時得知在刺胞動物門軟水母目中的一個物種，藪枝蟲(Aequorea macrodactyla)，在外型上也是有多態化的情形，同時此物種之生活史和僧帽水母亦相似(皆為水螅綱)。

刺胞動物門中水螅綱和其他綱生活史之差異性

藪枝蟲外型 (Aequorea macrodactyla)

因此我們推測，可能在水螅綱中的許多物種中，皆具有多態性的現象發生，而在後續我們決定將議題發展之範圍擴大，將原本之議題範圍，由只單就探討僧帽水母之多態性增廣至探討水螅綱之多態性，觀測在水螅綱中是否有其他的物種具有多態性之現象。

僧帽水母議題流程圖(第二階段)

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第一階段)

經歷過第一次進度報告後，我們決定將議題方向更改，暫且先擱置關於「赤潮」此現象之議題，然而在大多數組員心中對於新議題仍未具有想法，也因此我們有考慮過許多的議題，同時也參考同學在進度報告上的議題，或是從書上閱讀所知以及生活現象來做為議題討論。在進度報告中，有同學之主題以觀察教師宿舍後方的蕨類生物上所覆蓋之沉積物是否影響植物之光合作用進行探討，也因此我們當時也從生活現象聯想到以下幾個議題:

1. 在大樹底下的植物，是以何種方式來利用從樹葉間所進入的較少量光線，對於其植物型態以及葉片是否具有特殊之形貌變化?(校園觀察)

2. 從生科館下階梯行經理院福利社時，有看到兩隻蝴蝶(不知道牠的品種/性別)飛行的軌跡，其中一隻持續以其中為圓心點繞圈飛行(類似衛星!)，而位於中心點之蝴蝶以螺旋型的飛行型態往上空飛行，不知此飛行之運動方式對於蝴蝶的品種以及意義為何?(就是牠們到底在做啥?)(校園觀察)

3. 為何人會有「看熱鬧」的行為?(從社科院之抗議群眾現象引發) (校園觀察)

或是也有閱讀科普圖書來找尋大家都覺得有趣的議題，如從[你們好奇怪啊！：63種長得莫名其妙稀奇古怪的有趣動物]¹來尋找方向(這本書聽起來就很蠻有趣的~):

由於書中內容有提及僧帽水母的簡單介紹，因此我們對僧帽水母這種具有多型態現象的生物感到好奇，同時由於其外觀顏色為多采多姿的，所以更加吸引我們的注意力，故我們暫且對其多態性進行議題擬定。

[你們好奇怪啊]一書以及內文中之僧帽水母

也因此總和以上三個議題，由於大多數組員對於校園觀察所看到議題較興致缺缺(可能是每天都看到，所以感覺不新奇。)，因此我們最後選擇了僧帽水母的多態性進行討論，同時也請大家查詢關於僧帽水母的相關背景資料，來進行之後更進一步的討論。

-僧帽水母之多態性議題流程圖(第一階段)

議題發展總覽-赤潮部分(第三階段)

在當初鎖定赤潮作為題目依據時，首先為大家對這個題目都存有興趣，再者由於其為一存在已久的自然現象，因此我們認為可能在資料尋找上會較簡易以及多元，但是當將問題面相縮小至鎖定K. brevis時，即遭遇到幾個困難。首先在初步資料的篩選上，先針對我們所設計的問題方向尋找，但不久後即發現每一個我們所設計的問題都是一個極大的議題，在此將我們所感到疑問的點列於其下:

1. 赤潮災害成因/防治方法?

2. 災區是否有特定條件限制?

3. 對鄰近海域生物鏈之影響?

4. K. brevis相近物種是否也會製造Brevetoxin B或類似衍生物

5. 赤潮對於K. brevis或其他甲藻類物種是否具有生存優勢

赤潮議題流程圖(第三階段)

因此在文獻資料的找尋上，雖然找到的資料看似滿坑滿谷，但在篩選上卻較難著手，同時大量的文獻對於赤潮的原因探究上其實都沒多大的幫助，大多數只是說明最近一次赤潮發生的地點以及時機，並未歸納或是推論其成因，此外赤潮好發地點為美國之墨西哥灣，為何會有此種情形?我們找到的文獻也沒有詳細說明，只大約說明說從海水中的營養鹽類含量可以推估，那是否可預期赤潮發生?至今仍然無法推算，也因此不論是在1以及2的議題中，都像是個大哉問，感覺繼續做下去都會像是繞著空洞的主軸轉圈。

而在3的議題中，不可諱言地，赤潮的確對當地的海域生物鏈造成強大的衝擊，同時不論是對海洋或是陸地生物皆會造成極大的影響，但較令人好奇的為赤潮發生後，當地生態系恢復所需要的時間，以及復原機制為何?乃是基於藻華大量死亡後，被微生物分解後水體在長時間下的平衡作用後，恢復成適宜海中生物居住的場所?同時令人好奇的是K. brevis所釋出的Brevetoxin B有機分子是否也隨之降解呢?或是長期滯留於環境之中?然而在我們搜尋到的資料中，大多是針對Brevetoxin B分子毒性的介紹，關於其毒性降解所提甚少，同時發生赤潮後環境恢復所需的時間以及研究也較少，在此我們推測由於發生赤潮區域會一再地赤潮現象，因此無法明確地判斷以及評估此環境是否回復成適宜大多數海中生物生存的場所。

而在4的議題中，由於Brevetoxin B為K. brevis雙鞭毛藻類所製造出來的有機分子，而其結構以及合成方式早於1995年(距今20年前!)，已被有機天然物合成大師K.C. Nicolaou完成Brevetoxin B之全合成，而其相關衍生物Brevetoxin X(X是代稱)為由有機化學所合成出來類似的結構化合物，所以K. brevis相近物種是否也會製造Brevetoxin B或類似衍生物這問題顯然已知較不可能，大多數的衍生物都是人工合成的。這議題本身的出發點，是要進一步討論為何雙鞭毛藻類會製造出具有高毒性之有機分子，如果都是人工合成的話，繼續探究下去好像有沒意思。

而在5的議題中，也是最令我們感到納悶的了，究竟「赤潮」對於K. brevis或其他甲藻類物種是否具有生存優勢，這問題講成白話後，即是「K. brevis的藻華出現到底對這種物種有啥好處?」，因為藻華不但會讓水中氧氣含量迅速減少，同時對於單一個體所攝食到的營養鹽也會減少，也就是大家都會受飢挨餓，為何要這樣?也因此在我們先前找到的文獻中，有提及到「赤潮」多半是發生在營養鹽過剩或是污染較為嚴重的環境之中，同時這些構成赤潮的藻類多半是厭氧性物種，但之後再依文獻或是新聞觀測之現象進行檢測，由於在「赤潮」出現後，赤潮中的藻類就會幾乎全數死亡，他們究竟是要怎樣?是只在乎曾經存在，不在乎天長地久?(有東西吃就藻類大爆增，等養分吃光在大家死一死?)，也因此對於此議題，我們沒有找到相關的資訊說明不論是K. brevis或是其他造成赤潮的藻類會有此種現象的原因。

也因此綜合以上因素，我們認為「赤潮」雖然已是長久以來被觀測到的自然現象(就像地震)，但是在如何預測以及防範上，仍是未知數，同時對於造成赤潮藻類為何會以藻華現象出現的原因也是個疑問，也因此我們經由再三考慮以及討論後，同時在這之中也和同學們討論，我們認為使用「赤潮」作為這學期之主軸為較不妥當的，因此我們這組決定將「赤潮」這個議題暫且擱置，並且尋找新的議題來進行探究。

議題發展總覽-赤潮部分(第二階段)

在本階段中，可以看出此時期議題發展階段處於探索區，因此是由先前所看過的影片或是書籍中尋找大家有興趣的議題(第一階段)。剛開始我們選用「赤潮」作為議題發展的題目，起因為大家都曾在電視上、或是曾修習的海洋生態相關的課程聽過這個議題，同時也對其成因及造成的環境衝擊有興趣。

而在經由查詢資料後，我們得知「赤潮」此現象會對生態具有破壞原因，而在之中我們又鎖定K. brevis所造成的危害為主軸進行討論，同時也去了解K. brevis的生活史以及背景相關資訊，最後我們將赤潮對其鄰近海域造成生態衝擊的原因歸納為兩大因素。

其中一項因素為由於K. brevis這種甲藻雙鞭毛藻類在高群集密度下會分泌出Brevetoxin B有機分子，而Brevetoxin B分子對於海洋魚類及哺乳類均具有極強毒性存在，因此當攝食以濾食方式攝入K. brevis的貝類時，會對掠食者之生理功能造成影響，輕則會有麻痺現象，嚴重者則會有個體死亡的情形發生，因此在赤潮發生期間，當地政府規定三個月至半年內不得捕食此海域之生物以免誤食造為危險。而另一項原因，則是因為當「赤潮」此現象發生時，代表水中有大量的藻類存在，亦即有藻華的現象產生，所以在海水外觀上會呈現土黃至紅棕色的情形，也因此當大量的藻類將水中所含有的營養鹽分以及氧氣消耗殆盡後，其會致使在赤潮區域的海水環境會有優養化的情形，所以水中生物會因為缺氧而導致其死亡。也因此在我們歸納出以下幾個方向為後續的議題進行更進一步的討論(綠框虛線處)。

赤潮議題流程圖(第二階段)

議題發展總覽-僧帽水母之多態性部分(第六階段/口頭報告之問題回答)

[組成僧帽水母的不同個體間是如何互相傳遞訊息的呢?]
在本次口頭報告中，有人提問到，到底這些組成僧帽水母的個體之間是如何溝通的呢？為此我們特別去查了一下資料。

僧帽水母是管水母的一種，管水母屬於刺絲胞動物門，約在5億年前就出現了，但是它的神經系統仍然非常原始。它不像人類有中樞神經來傳遞身體間的訊息，但水母的表皮上有鬆散的神經系统———“神經網”。它可以通過神經網探測各種外界刺激，其中包括其他動物的碰觸，會通過神經網和傘蓋邊緣的神經環傳遞給全身，然後它們做出反應。

那這些個體之間究竟是如何相互協調，並表現出單一生物體行為特徵的呢？

Now, there is of course the question of exactly how the individual bodies communicate, for instance how the propulsive bodies work together to not only sense their environment, but move en masse—what with not having a brain and all. This is, Siebert says, “an enigma.”(Siebert,2014)

是的，目前人類仍然尚未理解。或許他們採用的方式是相當原始的，但這並不妨礙它的高度成功，實際上它們已經成為海洋中最為成功的捕食者之一了。
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Siebert,《WIRED》magzine by Matt Simon.29 Jun 2014.Absurd Creature of the Week:The 100-Foot Sea Critter That Deploys a Net of Death

BY 周育賢
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組員補充:

由於僧帽水母其表皮上具有鬆散的神經系统，此外有學者提出在水螅綱之物種其表皮均具有類似nerve ring的結構。